摘 要：非海生软体动物是已有记录中受人为影响灭绝数量最大的主要动物群体之一，并且这一灭绝数量显然是保守估计的。陆生蜗牛，尤其是大洋岛上的本土陆生蜗牛，是灭绝数量最大的软体动物群体。理解它们的个体生态学以及导致它们具有极端脆弱性的进化过程，对于我们保护这些复杂多样的物种来说，是很重要的。大洋岛上的蜗牛倾向于有低α多样性和高β多样性。据了解，大洋岛上陆生蜗牛的一些辐射中会出现相关物种之间的栖息地利用分化。物种形成的进程和生态相互作用可能是形成这样格局的主要动力。海岛演化早期可供选择的生态机会及有效捕食的缺乏，可能形成大洋岛屿蜗牛栖息地利用的分化和高β多样性。大洋岛屿上的捕食者种类越来越少，使得大洋岛屿陆生蜗牛防御特征进化越来越少，导致它们面对非本土捕食者时具有高度的脆弱性。大洋岛屿陆地蜗牛的高β多样性还导致它们在面对生境丧失时亦具有强烈的脆弱性。相应地，大洋岛屿陆生蜗牛对于灭绝的高度敏感反映出它们的进化历史。
关键词：适应性辐射；生物入侵；保护；生境丢失；非适应性辐射；捕食作用；物种形成；物种多样性
中图分类号： Q958 文献标识码： A 文章编号：1671-2064（2018）03-0000-00
1 引言
自John Thomas Guilick在19世纪晚期对夏威夷陆生蜗牛进行研究以来，大洋岛屿陆生蜗牛因其高物种多样性及广泛的地理变异，一直以来都是验证进化理论的极好的模式系统。多项研究描述了陆生蜗牛如何进化以及岛屿上多样性如何增长（e.g.， Cowie & Holland 2006， Holland & Cowie 2009）。此外，由于它们的高灭绝频率，大洋岛屿陆生蜗牛已被当作模式系统用于研究物种的灭绝。从公元1500年起，记录的动物类群灭绝中约40%是非海生软体动物种类（Lydeard et al. 2004），超过70%的软体动物的灭绝发生在大洋岛屿上（Regnier et al. 2009）。
岛屿生物地理学和岛屿物种辐射的理论对于我们理解物种多样性的形成过程作出了重要贡献（e.g.， MacArthur & Wilson 1967， Whittaker & Fernandez-Palacios 2007， Losos & Ricklefs 2009）。这些理论主要是对生存在大洋岛屿或者湖泊环境中的、本身具有高机动性、高传播能力或者范围较大的物种所进行的研究中发展出来的。这样的物种包括鸟类、爬行动物、鱼类和维管植物。从这个角度看，陆生蜗牛在岛屿生物地理和岛屿物种辐射研究中具有特殊性，因为它们活跃性极低，同时具有高度碎片化的种群结构和有限的物种数量以及高度的被动扩散能力（e.g.， Gittenberger et al. 2006）。
本文回顾了大洋岛屿上陆生蜗牛种群的多样性格局，并关注捕食和种间竞争对上述格局进化的影响以及物种的形成过程。阐述了大洋岛屿上一些生态因素的相对重要性。探讨栖息地改变和外来物种捕食对大洋岛屿陆生蜗牛所构成的严重威胁。讨论了选择压力如何造成灭绝，岛屿陆生蜗牛的生态习性、进化史的产生与脆弱性。
2 大洋岛屿上的多样性、进化和辐射
2.1 物种多样性
大洋岛屿陆生蜗牛具有高度的多样性和分布特点（Solem 1984）。例如，夏威夷群岛有超过750种陆生蜗牛（Cowie 1995），马德拉群岛有237种（Seddon 2008），帕劳群岛有大约200种（Rundell 2008）。甚至在南太平洋的小岛拉帕岛，面积只有38平方公里，也有超过100种的当地特有陆生蜗牛（Solem 1983）。还有豪勋爵岛（12.8km2），至少有85种当地特有的陆生蜗牛（Hickman 2009）。位于日本小笠原群岛中的亚热带岛屿母岛，拥有63种本土陆生蜗牛（Chiba et al. 2009）。
尽管岛上的陆生蜗牛具有高度的物种多样性，但相当少的物种会出现分布区重叠的情况（Solem 1984， Cook 2008）。位于夏威夷的欧胡岛，这个拥有395种不同陆生蜗牛（Cowie 1995）的岛屿上，很少会出现超过5到8个陆生蜗牛种在同一区域生存的情况；大多数波利西尼亚和密克罗尼西亚的岛屿上在同一区域有5到12个不同种的陆生蜗牛；拥有超过100种陆生蜗牛的拉帕岛，在同一区域拥有的陆生蜗牛最多为21种。在小笠原群岛，母岛上100平方米的范围内有4到23种陆生蜗牛（Chiba et al. 2009），兄岛上100平方米的范围内有5到20种陆生蜗牛（Chiba 2007）。同一地区陆生蜗牛具有相对较高多样性的是马德拉群岛（每900平方米高达41个种类，Cameron & Cook 2001）和亚速尔群岛（多达每400平方米28个种类，Cameron et al. 2012），虽然这数字里面包括了从欧洲入侵的非本土物种。因此，在大洋岛屿上，同域陆生蜗牛的物种多样性很低，意味着岛屿上的物种丰盛度与生境多样性相关[1-17]。
2.2 生态相互作用
实验证明陆生蜗牛存在种间竞争（e.g.， Baur & Baur 1990， Kimura & Chiba 2010）。資源竞争似乎会限制某些陆生蜗牛的分布，并且导致生态趋异（Parent & Crespi 2009），尽管食物可能不会一直对陆生蜗牛产生限制（Barker & Mayhill 1999）。生态趋异也可能因干扰性竞争而产生（Pearce 1997， Kimura & Chiba 2010）。在日本的Euhadra和Mandarina这两个属中，自然群落中的物种生存环境利用受到种间干扰性竞争的影响，物种间因为干扰竞争而产生生境趋异在环境资源充足的情况下也会发生（Kimura & Chiba 2010； S. Chiba， unpublished data）。关于自然群落还有待进一步研究，干扰性竞争可能会限制物种分布并导致种间的生境趋异，尤其是在种群密度高的时候。