摘要[目的] 研究沼蛙的两性异形状况。[方法] 从肇庆地区采集67头沼蛙，测量其形态指标，统计雌性沼蛙的怀卵量，研究沼蛙的两性异形和雌性繁殖特征。[结果] 雄性成体沼蛙的平均体长为（75.07±1.21）mm，雌性的平均体长为（78.67±1.23）mm。雌性沼蛙在体长和体重上与雄蛙存在显著差异，说明沼蛙体长和体重均存在显著的两性异形。两性异形程度指数为0.05。沼蛙的局部形态指标皆与体长呈正相关。雌蛙的平均怀卵量为4 916粒/只。雌性沼蛙的怀卵量与体长和体重皆呈正相关。[结论] 肇庆地区沼蛙存在明显的两性异形。
关键词沼蛙；两性异形；繁殖特征；怀卵量
中图分类号S185文献标识码A文章编号0517-6611（2016）01-005-03
Abstract[Objective] To study the sexual dimorphism of Rana guentheri. [Method] 67 heads of R. guentheri were collected from Zhaoqing region to measure their morphological indices and count the brood amount of female frogs. The sexual dimorphism and female reproductive characteristics of R. guentheri were studied. [Result] The average body length of male R. guentheri was （75.07±1.21）mm， and the average body length of female R. guentheri was （78.67±1.23）mm. The body length and body weight of female frogs had significant differences with that of male frogs， which indicated that the body length and body weight of R. guentheri had significant sexual dimorphism. And the sexual dimorphism index was 0.05. The local morphological indices of R. guentheri had positive correlations with its body length. The average brood amount of female frogs was 4 916. The brood amount of female frogs had positive correlations with the body length and body weight. [Conclusion] R. guentheri in Zhaoqing region had obvious sexual dimorphism.
Key wordsRana guentheri； Sexual dimorphism； Reproductive characteristics； Brood amount
两栖动物两性异形存在多种类型，受多种选择压力的作用[1]。检测特定种类的两性异形，探讨两性异形与动物繁殖特征、生境等之间的关系，有助于深入理解导致特定种类两性异形进化的选择压力。
动物两性异形进化主要基于性选择[1]。性选择理论认为，两性异形进化是对各自角色的适应，以谋求各自最大的繁殖利益。雄性争斗导致雄体大于雌体两性异形的形成，而生育力选择被认为是雌体大于雄体两性异形的进化动力[2]。此外，自然选择压力也可以促进两性异形的进化[3-4]。
沼蛙（Rana guentheri）隶属蛙科、蛙属，而在我国和东南亚广泛分布，而在我国主要分布于四川、云南、贵州、江苏、浙江、台湾、广东、海南、香港等地区[5]。沼蛙在广东省肇庆地区为常见种。关于沼蛙的研究，国内有其核型、胚胎、繁殖习性与食性的报道[6-9]，但关于两性异形的研究尚未见报道。笔者对沼蛙成体的形态特征变化和繁殖特征等进行了研究。
1材料与方法
1.1材料
1.1.1试验动物。
67头成年沼蛙（34♀，33♂），于2010年4～5月采集自肇庆市郊，捕捉后立即冰冻处死。
1.1.2仪器。游标卡尺（上海量具刃具厂，0～200 mm）；电子天平，型号MODEL·DJ200S，精度为0.000 1 mg。
1.2试验方法
使用游标卡尺测定沼蛙的体长（吻端至泄殖腔孔的距离，SVL）、头长（吻端至上下颌关节后缘的距离，HL）、头宽（头部最宽处的距离，HW）、头高（HH）、眼径（与体轴平行的眼睛直径，ED）、耳径（鼓膜最大直径，TD）、眼间距（两眼间最短间距，IOS ）、鼻间距（两鼻孔间最短间距，INS）、吻长（吻端至眼前角的长度，SL）、前肢长（肩关节至第三指末端的长度，FLL）、后肢长（体后端正中部位至第四趾端的长度，HLL）等形态指标（精度0.02 mm），并用电子天平称体重。
雌体怀卵数量的测定：取出雌体卵巢称重（M），随机取一部分卵巢称重（M1），计数其中卵数量（N1），通过以下公式计算怀卵雌体的卵总数量（N）：N=N1×M/M1。每个卵巢重复测定3次，取平均值作为雌体怀卵数[10]。
两性异形程度的计算参照Gibbons等[11]的方法，按照以下公式计算：两性异形程度指数=1-体型较小性别的平均体长/体型较大性别的平均体长。
数据在进一步统计检验前，使用KolmogorovSmirnov 和Bartlett（Statistica 6.0统计软件包）分别检验其正态性和方差同质性。经检验，部分数据需经ln转化才符合参数统计的条件。用线性回归分析局部形态特征与体长的关系，Oneway ANOVA检验检测不同性别沼蛙个体的体长和体重，以体长为协变量的协方差分析（ANCOVA）比较其他形态指标的两性差异。描述性统计值用平均值±标准误表示，显著性水平设置为α=0.05。用线性回归分析局部形态特征与体长的关系、怀卵数量与体长、体重关系。
2结果与分析
2.1生境与形态特征
2.1.1生境。
2010年4～5月，对肇庆市郊沼蛙生境进行观察。沼蛙常栖息于水塘、池畔、溪流、稻田等地。栖息地气温19～24 ℃，体表温17～23 ℃，肛温16～22 ℃。白天常隐蔽于水生植物丛间和杂草中，夜晚出来活动觅食，在繁殖季节集中到池塘、水库和水稻田进行生殖。
2.1.2形态特征。
沼蛙头部平扁，头宽略大于头长，吻钝圆，具吻棱，鼓膜大而明显。皮肤光滑，富含分泌腺，能分泌大量黏液。背面棕褐色，两侧具黑色褶线，后端有小疣，腹面乳白色，腹侧有黑斑，腿部细粒成行，有黑色横纹，股后方有灰黑色花斑。四肢长度适中，具发达关节下瘤及掌突，指端无横沟；趾端有横沟，除第4趾外为全蹼。
雄蛙体型较雌蛙瘦小，具1对外声囊；上臂基部前方有肾形腺体，其分泌黏液有助于雌雄蛙抱对紧密；性成熟雌蛙怀卵期间，腹部鼓胀，体形丰满，手臂内侧没有分泌腺分布。
2.2两性差异
成体沼蛙雄性平均体长为（75.07±1.21）mm（N=34），雌性平均体长为（78.67±1.23）mm（N=33），雌性成体体长大于雄体成体体长（F=7.311，P<0.01），两性体长差异显著，两性异形程度指数为0.05。沼蛙体重（F=13954，P<0.01）表现出极显著的两性异形。沼蛙的局部形态特征皆与体长呈正相关，以体长为协方差分析表明成体沼蛙在头长（F1，65=0.656，P=0.423）、头宽（F1，65=0.958，P=0.334）、头高（F1，65=3.322，P=0.076）、眼径（F1，65=1.315，P=0.258）、耳径（F1，65=3.849，P=0.057）、眼间距（F1，65=0972，P=0.330）、鼻间距（F1，65=1.570，P=0.218）、吻长（F1，65=0.694，P=0.410）、口裂长（F1，65=0.126，P=0.724）、腋胯距（F1，65=2.839，P=0.100）、前肢全长（F1，65=1.729，P=0.196）、前臂及手长（F1，65=0.603，P=0.442）、后肢全长（F1，65=2.701，P=0.108）上的差异均不显著（表1）。
2.3局部形态特征与体长的相关性
沼蛙的局部形态特征皆与体长皆呈正相关，雌雄两性个体所有局部形态特征指标随体长的增长而增长。从回归方程的斜率可以看出，成体雌雄沼蛙各形态特征随体长的增长速率并无显著的两性差异（表1，图1）。
2.4雌性繁殖特征
肇庆市郊4月下旬至6月上旬为沼蛙的繁殖期，出蛰即进入繁殖期。抱对产卵一般发生在池塘、水沟边，完成配对后随即离开产卵场。所产的卵成块状漂浮在水面或粘在水草等水生植物上。沼蛙的怀卵量与体长和体重皆呈正相关（图2）。这表明雌性个体越大，怀卵量越多。平均每只雌蛙怀卵量为4 916粒。
3讨论与结论
两栖动物的两性异形主要存在3种类型：①雌性成体大于雄性成体；②雄性成体大于雌性成体；③雄体的头部显著大于雌体[1，12]。第1种类型较为普遍，有利于雌体提高繁殖输出；第2种和第3种两性异形类型与雄体争夺配偶，提高繁殖成功率有关[1，12]。沼蛙的两性异形属于第1种类型，即雌性成体大于雄性成体。
3.1繁殖对策与两性异形
生育力选择是雌体具有较大体形的重要原因。根据生育力选择假设，若生育力（怀卵量）随着雌体大小的增加而增加，雌体向较大的体形方向进化有利于提高繁殖输出并强化其繁殖成功率。当环境条件适宜时，雌蛙将大部分能量（包括体内储能和摄入能）分配用于繁殖，以产出大量卵[13，14]。个体越大的雌体储能越大，产出卵也越多。该研究中沼蛙雌性成体大于雄性成体，且雌体的怀卵量与个体大小呈正相关。雌蛙以增加自己的体型来增加腹腔容量来增大怀卵量，以此提高繁殖输出率，以r繁殖对策保证种群的延续。这与一些相关研究结果一致[15-17]。
3.2配偶选择和抱对需求与两性异形
体型较大的雄蛙往往携带优质基因[10，16]，雌蛙选择较大的雄蛙进行配对可以提高后代的成活率，但雄蛙体型过大会增加被捕食的风险以及在抱对时导致雌蛙背负过重。雄蛙需要增加个体大小以获得抱对的机会，但体型不能增长过大[10]。此外，雌蛙四肢长度均大于雄蛙，雌蛙在怀卵期间具有较大的体重负担，相对较长的四肢可以弥补因生理负担导致的运动能力下降，有效逃避被捕食，提高生存率。在繁殖过程中，雌雄沼蛙能量的消耗方式不同，雌蛙形成卵需要消耗大量有机物质，雄蛙能量消耗主要体现在精子的形成和求偶鸣叫[16]，因此导致雌雄沼蛙个体大小异形。
沼蛙的卵呈块状漂浮在水面，这是在长期进化发展过程
中形成的产卵习性，是一种与胚胎迅速发育相适应的特征[18-19]。一些相关研究表明，沼蛙的胚胎发育的前期受温度变化的影响较大，低温导致胚胎发育速度变慢[8，19]。因此沼蛙的卵呈块状漂浮在水面上有利于吸收更多热量，使卵迅速发育。
笔者对处于北回归线南侧的肇庆市郊的沼蛙行研究，但沼蛙的分布较广，而此试验沼蛙只取样于肇庆地区，所以该研究仅反映了肇庆地区的沼蛙两性异形和繁殖特征的探讨，与其他地区的沼蛙是否相同还有待深入研究。
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