对照组和处理组，每组30头），单头置于直径9 cm、高1.5 cm的培养皿内，饲以新鲜玉米叶片。取交配后的雌蜂对各龄期处理组幼虫进行寄生，仔细观察其寄生行为特性。每日清理虫粪及更换新鲜玉米叶片，使用万分之一电子天平称量记录幼虫与被取食叶片的重量。同时，每天将相同大小的叶片放入同规格小塑料盒中，测定叶片的日水分蒸发率。计算公式为：叶片日水分蒸发率=1-水分蒸发后的叶片重量/初始叶片重量;日取食量=叶片初始重量×（1-叶片日水分蒸发率）-被幼虫取食后的叶片重量。所有数据均用SPSS 16.0 进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 斯氏侧沟茧蜂寄生草地贪夜蛾幼虫的行为学特性2.1.1 搜寻行为
雌蜂首先用触角沿着叶片边缘、寄主啃食的叶片痕迹、寄主的粪便进行搜寻（图1a），整个搜寻过程持续30 s至5 min不等。当搜寻到寄主时，雌蜂的两只触角交替敲打寄主，试探寄主的大小及反应（图1b）。寄主一般都会反抗，即以腹部为轴，将头部甩至被试探部位试图驱赶寄生蜂，或者快速爬行离开。
寄生蜂对不同龄期寄主的反应不同，对1龄寄主，雌蜂在搜寻过程中会多次路过寄主甚至从其身体上爬过，无试探行为。对2、3、4龄寄主，寄生蜂若试探到反应剧烈的寄主，会立即飞离，随后又飞回试探;若寄主爬行离开，则利用触角沿寄主爬行位置进行搜寻并追上寄主再次试探;寄主的龄期越大，反抗能力越强。5、6龄寄主对寄生蜂的试探反应动作较2、3、4龄慢，寄生蜂在其身体上爬动，尝试寻找合适的产卵位置及产卵机会。
2.1.2 产卵行为
雌蜂搜寻到适宜寄主后，调整好攻击方位，展开翅膀，弯曲腹部将产卵器伸向寄主并迅速刺向宿主虫体体侧（图1c），产卵时间不超过1 s。被寄生瞬间，寄主释放出血淋巴并快速转头驱赶寄生蜂（图1d），寄生蜂离去后寄主以腹部为轴，左右甩动头部大约30 s。如寄主攻击寄生蜂，则寄生蜂会立即飞离，梳理被寄主血淋巴沾染的翅膀与腹部。整个试验过程中，观察到寄生蜂可顺利在2～4龄寄主体内产卵，未发现寄生蜂对1龄寄主有产卵行为。对5、6龄寄主，寄生蜂虽有欲产卵现象，但未能将产卵器顺利刺入寄主体内产卵。
2.1.3 结茧行为
寄生蜂幼虫老熟后从草地贪夜蛾幼虫第6、7腹节侧面咬破寄主体壁钻出（图2a），随后开始吐丝，并在寄主腹部末端附近结茧（图2b）。茧呈浅褐色椭圆形（图2c）。此时寄主若受到外界刺激会表现出激烈的反抗行为，寄主不再取食直到死亡。
2.2 斯氏侧沟茧蜂对草地贪夜蛾幼虫生长发育的影响
草地贪夜蛾2～4龄幼虫被斯氏侧沟茧蜂寄生后其体重仅有小幅增加（图3）;与之相比，对照组的体重随时间推移明显上升，直至化蛹。两者从寄生第1天起（产卵当天记为第0天）就存在显著差异（2龄：t=3.651，df=14，P<0.05;3龄：t=2.980，df=15，P<0.05;4龄：t=5.835，df=10，P<0.05）。寄生第6天，对照组2、3、4龄幼虫体重分别达到（219.64±25.46）、（270.12±20.96）、（369.45±50.05）mg，而被寄生幼虫仅为（26.74±0.83）、（35.63±1.49）、（58.78±4.31）mg，寄生第7天至第8天寄生蜂幼虫从寄主体内钻出结茧，其后寄主体重无明显变化，寄生蜂幼虫结茧后3～7 d寄主死亡。
与对照组相比，草地贪夜蛾幼虫被寄生后，除2龄幼虫被寄生第1天的取食量变化不明显外（t=1.772，df=14，P>0.05），其他被寄生幼虫的日取食量均显著减少（3龄：t=5.418，df=15，P<0.05;4龄：t=14.570，df=10，P<0.05）。2、3龄被寄生幼虫日取食量在第6天达到最大值，分别为（26.46±3.38）、（32.90±3.95）mg;4龄寄主在第7天达到最大值，为（23.64±9.59）mg（图4）。当寄生蜂幼虫从寄主体内钻出后，寄主停止取食，直至死亡。被寄生的2、3、4龄寄主幼虫平均总取食量比对照组分别减少89.62%、94.86%、92.17%。
3 小结与讨论
本文研究结果表明，斯氏侧沟茧蜂可搜索到2～6龄草地贪夜蛾幼虫，并顺利将卵产到2～4龄寄主幼虫的体内，利用寄主完成其卵到幼虫期的发育，幼虫老熟后从寄主第6、7腹节附近钻出结茧。斯氏侧沟茧蜂的寄生能够显著抑制草地贪夜蛾幼虫的取食和生长。从被寄生开始，草地贪夜蛾幼虫体重增幅显著降低，幼虫虽仍旧取食，但日取食量和总取食量均被明显抑制，直至寄生蜂幼虫钻出结茧后便停止取食，并最终死亡。
李倩等[18]报道，绿眼赛茧蜂Zele chlorophthalmus的寄生对草地螟Loxostege sticticalis幼虫体重有显著的抑制作用，且寄生时间越长，抑制作用越明显。甜菜夜蛾的3龄幼虫被管侧沟茧蜂Microplitis tuberculifer寄生后，从第2 天开始其体重增加量便显著低于同龄期的健康幼虫，而1、2、3龄幼虫的取食量比同龄期健康幼虫分别减少了75.01%、65.64%和57.45%，均有极显著的差异[19]。中红侧沟茧蜂寄生黏虫可使 4、6、8 日龄幼虫取食量降低96%以上[20]。斑痣悬茧蜂Meteorus pulchricornis Wesmeal寄生同样对甜菜夜蛾幼虫的取食行为有明显的抑制作用[21]。棉大卷叶螟Sylepta derogata被绒茧蜂Apanteles sagax寄生后取食量减少[22]。蒋杰贤等报道，斜纹夜蛾1～3龄幼虫被斜纹夜蛾侧沟茧蜂寄生后取食量显著下降，且生长发育受到影响，虽然能正常蜕皮发育到4龄，但无法继续发育到5龄[23]。本研究關于斯氏侧沟茧蜂对草地贪夜蛾幼虫生长发育的影响得到了与上述研究相似的结果，表明斯氏侧沟茧蜂对草地贪夜蛾有着潜在的生防价值。
草地贪夜蛾是一种迁飞能力极强的农业害虫，短短几个月就已扩散至全国19个省区，对我国农业生产造成了严重的威胁。国内外防治草地贪夜蛾的重要措施均为化学防治，我国已有研究表明，拟除虫菊酯对草地贪夜蛾具有较好的防治效果[24]。然而化学防治污染环境，对人体危害大，且害虫容易产生抗药性，造成再猖獗现象。故在采用化学农药来应急防控害虫的同时，也应加强生物防控方面的研究，两者相结合才能达到更持续、更安全、更有效防治害虫的目的。本研究表明，一旦草地贪夜蛾幼虫被斯氏侧沟茧蜂寄生，其取食能力大大降低，可有效保护寄主植物，且被寄生的幼虫最终均死亡，这为田间应用斯氏侧沟茧蜂防治草地贪夜蛾提供了依据。
参考文献
[1] TODD E L，POOLE R W.Keys and illustrations for the armyworm moths of the noctuid genus Spodoptera Guenée from the Western Hemisphere [J].Annals of the Entomological Society of America，1980，73（6）：722-738.
[2] SPARKS A N.A review of the biology of the fall armyworm[J].Florida Entomologist，1979，62（2）：82-87.
[3] LUGINBILL P.The fall armyworm[R].New York：USDA Technology Bulletin，1928，34：91.
[4] 廖永林，李传瑛，黄少华，等.草地贪夜蛾首次入侵广东地区发生为害调查[J/OL].环境昆虫学报，2019，41（3）：497-502.
[5] GOERGEN G，KUMAR P L，SANKUNG S B，et al.First report of outbreaks of the fall armyworm Spodoptera frugiperda （Smith）（Lepidoptera，Noctuidae），a new alien invasive pest in west and central Africa[J/OL]. PLoS ONE， 2016， 11（10）：e0165632.
[6] NAKWEYA G.Global actions needed to combat fall armyworm[EB/OL].SciDevNet，[2019-07-04].http：∥b4fa.org/globalactionsneededtocombatfallarmyworm/.
[7] 孔德英，孙涛，滕少娜，等.草地贪夜蛾及其近似种的鉴定[J/OL].植物检疫，2019，33（4）：37-40.
[8] 杨普云，朱晓明，郭井菲，等.我国草地贪夜蛾的防控对策与建议[J/OL].植物保护，2019，45（4）：1-6.
[9] 吴文君，刘惠霞.对农药的几点看法[J].农药，1998（9）：3-7.
[10] 赵胜园，孙小旭，张浩文，等.常用化学杀虫剂对草地贪夜蛾防效的室内测定[J].植物保护，2019，45（3）：10-14.
[11] 赵胜园，杨现明，杨学礼，等.8种农药对草地贪夜蛾的田间防治效果[J/OL].植物保护，2019，45（4）：74-78.
[12] 罗志良，戴开甲.侧沟茧蜂应用研究的新进展[J].昆虫知识，1998，35（5）：293-296.
[13] HERBERT D A，ZEHNDER G W，SPEESE J，et al.Parasitization and timing of diapause in Virginia Microplitis croceipes （Hymenoptera：Braconidae）：implications for biocontrol of Helicoverpa zea （Lepidoptera：Noctuidae） in soybean[J].Environmental Entomology，1993，22（3）：693-698.
[14] LI Jiancheng，YAN Fengming，COUDRON T A，et al.Field release of the parasitoid Microplitis mediator （Hymenoptera：Braconidae） for control of Helicoverpa armigera （Lepidoptera：Noctuidae） in cotton fields in northwestern China’s Xinjiang province [J].Environmental Entomology，2006，35（3）：694-699.
[15] 陈乾锦，张建忠，黄景春，等.烟田斜纹夜蛾侧沟茧蜂（膜翅目：茧蜂科）研究[J].武夷科学，2002，18（1）：312.
[16] LI Shunji，HUANG Juping，CHANG Yangyang，et al.Development of Microplitis similis （Hymenoptera：Braconidae） on two candidate host species，Spodoptera litura and Spodoptera exigua （Lepidoptera：Noctuidae）[J].Florida Entomologist，2015，98（2）：736-741.
[17] LYLE G T.On three new species of Indian Braconidae [J].Bulletin of Entomological Research，1921，12（2）：129-132.
[18] 李倩，程云霞，罗礼智，等.绿眼赛茧蜂生物学特性及其对草地螟的控害作用[J].中国生物防治学报，2017，33（6）：803-810.
[19] 屈振刚，王金耀，祝丽英.管侧沟茧蜂的寄生对甜菜夜蛾幼虫取食和发育的影响[J].华北农学报，2005（2）：93-96.
[20] 路子云，马爱红，冉红凡，等.中红侧沟茧蜂寄生对粘虫幼虫取食及生长发育的影响[J].应用昆虫学报，2016，53（5）：982-987.
[21] 郭林芳，孟玲，李保平.斑痣悬茧蜂寄生对甜菜夜蛾幼虫行为的影响[J].南京农业大学学报，2010，33（5）：71-74.
[22] DUODU Y A.Effects of parasitism by Apanteles sagax （Hym.Braconidae） on growth，food consumption and food utilization in Sylepta derogata larvae （Lep.Pyralidae）[J].Entomophaga，1984，29（1）：63-71.
[23] 蒋杰贤，王奎武，蒋祝瑞.斜纹夜蛾侧沟茧蜂生态学特性及寄生对寄主发育和取食的影响[J].上海交通大学学报，2003，21（2）：125-130.
[24] 马千里，王勇庆，谭煜婷，等.3种拟除虫菊酯类农药对草地贪夜蛾的毒力测定及田间应用效果评价[J/OL].环境昆虫学报：1-10.（2019-07-02）.http：∥kns.cnki.net/kcms/detail/44.1640.q.20190628.1653.002.html.
（責任编辑： 田 喆）